1 Uvod
Lipidne molekule so glavni sestavni del celične mem-
brane tako rastlinskih kot živalskih celic. Sestavljene
so iz polarne hidrofilne glave in nepolarnega hidrofob-
nega repa. Zato skupek molekul v vodi tvori energi-
jsko ugodno strukturo tako, da nepolarni hidrofobni repi
nikoli niso izpostavljeni vodnim molekulam. Prav ta last-
nost in njihova preprostost jim omogočata uporabnost
na različnih področjih, kot so biologija, kemija, fizika
in medicina. Široko paleto lipidnih struktur: enoslojev,
dvoslojev, večslojev, zaprtih dvoslojev oziroma veziklov
in zaprtih enoslojev oziroma micel lahko tvorimo v ra-
zličnih okoljih [1].
Osnovna struktura celične membrane in membran
celičnih organel je lipidni dvosloj. Ker je notranjost celice
težko dosegljiva, je lastnosti njene membrane zapleteno
meriti. Umeten lipidni dvosloj je sicer preprost, a
velikokrat zadovoljiv model celične membrane. Tvo-
rimo lahko vezikle ali liposome, kjer je oblika strukture
podobna celici, zgradba membrane pa zelo poenostavl-
jena. Druga možnost je ravninski lipidni dvosloj, ki si
ga lahko predstavljamo kot majhen delček celične mem-
brane. Poglavitna prednost takšnega ravninskega lipid-
nega dvosloja je, da je med merjenjem dostopen z obeh
strani [2].
Ravninske lipidne dvosloje ponavadi pripravimo v
posebni komori, ki je sestavljena iz dveh prekatov.
Prekata ločuje teflonska folija, v kateri je luknjica s pre-
merom od 0,1 do 1 mm. Na luknjici tvorimo ravninski
294 Kramar, Miklavčič, Maček Lebar
lipidni dvosloj z eno od naslednjih metod: metodo bar-
vanja, metodo dvigovanja gladine ali metodo potopitve
konice [3, 4].
Metoda barvanja (ang. painted bilayer) ali Mueller-
Rudinova metoda je bila razvita med prvimi [5]. Vodna
raztopina je pripravljena v komori, s pipeto pa nanesemo
lipide na teflonsko folijo, ki ločuje oba prekata komore
(slika 1A). V začetku so lipidne molekule združene v ve-
liko gmoto (slika 1B). Sčasoma odvečni lipidi odplavajo
na gladino in na luknjici nastane ravninski lipidni dvosloj
(slika 1C).
Slika 1. Metoda barvanja [5]. A) Komora z vodo in nanos
lipidov na teflonsko folijo, ki deli prekata komore. B) Gmota
nanesenih lipidov se enakomerno razporedi po teflonski foliji,
odvečni lipidi odplavajo na gladino. C) Po določenem času nas-
tane lipidni dvosloj.
Figure 1. Painted planar lipid bilayer method [5]. A) The cham-
ber is filled with a water solution. Lipids are painted on a teflon
sheet. B) A cluster of painted lipid molecules is slowly spread
on a teflon sheet, excess lipids go to a water solution surface. C)
After some time, a planar lipid bilayer is formed.
Pri metodi potopitve konice (ang. Tip-Dip bilayer)
potrebujemo kopel, v katero potopimo ozko cevko [6].
Na gladino nanesemo lipidne molekule, ki se porazdelijo
po celotni gladini in na rob cevke (slika 2A). Ko cevko
vzamemo iz kopeli, se na njej nabere lipidni enosloj
(slika 2A). Cevko dvignemo nad gladino in počakamo, da
se molekule lipidov ponovno razporedijo (slika 2B). Ko
cevko ponovno potopimo, nastane na njeni konici ravnin-
ski lipidni dvosloj (slika 2C).
Slika 2. Metoda potopitve konice [6]. A) V kopel potopimo
ozko cevko in nanesemo molekule lipidov. B) Cevko dvignemo,
C) in jo ponovno potopimo, tako da se na njej tvori ravninski
lipidni dvosloj.
Figure 2. Tip-Dip method [6]. A) When a small pipeline is in-
serted into the bath of a salt solution lipid molecules are added
on the surface of the solution. B) The pipeline is lifted out of the
bath solution. C) Insertion of the pipeline back to the bath solu-
tion forms the planar lipid bilayer on the edge of the pipeline.
Metoda dvigovanja gladine (ang. folded bilayer)
oziroma Montal-Muellerjeva metoda je ena najpogosteje
uporabljenih metod za proučevanje ravninskih lipidnih
dvoslojev [7]. Oba prekata komore napolnimo z vodo pod
nivojem luknjice v teflonski foliji. Na gladino obeh preka-
tov nanesemo lipide in počakamo, da se enakomerno po-
razdelijo po gladini (slika 3A). Obe gladini nato sočasno
dvignemo (slika 3B). Na luknjici v teflonski foliji nas-
tane ravninski lipidni dvosloj (slika 3C). Prednost te
metode pred metodo barvanja je predvsem v tem, da brez
daljšega čakanja, s spuščanjem in dviganjem gladine v
prekatih tvorimo ravninske lipidne dvosloje večkrat za-
pored drugega za drugim.
Slika 3. Metoda dviganja gladine [7]. A) Gladino vode
postavimo tik pod luknjico v teflonski foliji. Na površino
nanesemo lipidne molekule in počakamo, da se porazdelijo
enakomerno po gladini. B) V obeh prekatih enakomerno dvi-
gnemo gladino vode. C) Na luknjici teflonske folije tvorimo
ravninski lipidni dvosloj.
Figure 3. Folded planar lipid bilayer method [7]. A) A layer of
lipid molecules on the surface of a salt solution. B) The levels
of the salt solution are slowly rised above the hole. C) A planar
lipid bilayer is formed on the hole.
Lastnosti lipidnih dvoslojev, kot so prevodnost, ka-
pacitivnost, porušitvena napetost ali debelina, večinoma
določamo z meritvijo toka oziroma napetosti prek lipid-
nega dvosloja ali z optičnim opazovanjem, kjer opazu-
jemo odklon žarka ter absorpcijo svetlobe v lipidnem
dvosloju. Električne in optične meritve lahko med seboj
tudi kombiniramo.
Omenjene meritve so osnova za opazovanje tako enos-
tavnih lipidnih dvoslojev kot tudi dvoslojev, ki smo jim
dodali različne molekule ter jim tako spremenili eno ali
več lastnosti [8, 9]. Sestavo lipidnega dvosloja lahko
poljubno spreminjamo in jo s tem približamo sestavi
prave celične membrane [1]. Tako lahko na preprostem
modelu proučujemo, kako na celično membrano vplivajo
elektromagnetna valovanja [10]. Lipidne dvosloje lahko
uporabljamo tudi kot preprost model tankih plasti [11].
V nadaljevanju se bomo osredinili na opazovanje
lipidnih dvoslojev in določanje njihovih lastnosti na pod-
lagi meritev napetosti in toka. Lipidni dvosloj namreč
lahko predstavimo s preprostim električnim vezjem; vz-
poredno vezavo kondenzatorja in upora. Napetostno ali
tokovno vzbujanje takega preprostega vezja je lahko os-
nova za izračun vrednosti elementov, ki določajo lastnosti
lipidnega dvosloja. Opisali bomo merjenje kapacitivnosti,
upornosti in porušitvene napetosti ravninskega lipidnega
dvosloja. Posamezne veličine namreč lahko merimo na
različne načine, s kombiniranjem meritev pa se znanje o
določenem ravninskem lipidnem dvosloju še dopolnjuje.
Natančneje se bomo seznanili z napetostnim in tokovnim
vzbujanjem ravninskih lipidnih dvoslojev. Opisali bomo
Merjenje lastnosti ravninskih lipidnih dvoslojev 295
oblike signalov, ki jih uporabljamo pri posameznem vzbu-
janju, ter katere lastnosti lahko z njimi opazujemo (slika
4).
Slika 4. Pregled različnih načinov določanja lastnosti ravnin-
skih lipidnih dvoslojev. Z I je označeno tokovno vzbujanje, z
U napetostno vzbujanje. Oblika signala vzbujanja je narisana
v krožcu. S takimi vzbujanji lahko merimo veličine, kot so ni-
hanje lipidov v membrani (ψ), porušitveno napetost (Ubr), de-
belina (d), kapacitivnost (C) in upornost (R).
Figure 4. Review of the planar lipid bilayer properties measure-
ments. I represents the current clamp and U the voltage clamp.
The shape of the clamping signal is drawn in the circle. We
can directly or indirectly measure: lipid fluctuations (ψ), voltage
breakdown (Ubr), thickness (d), capacitance (C) and resistance
(R)
2 Kapacitivnost (C)
V literaturi zasledimo tri različne metode merjenja ka-
pacitivnosti: merjenje časovne konstante razelektritve
ravninskega lipidnega dvosloja, merjenje z izmenično
napetostjo sinusne oblike in merjenje s pretvorbo ka-
pacitivnosti v frekvenco. Pri vseh treh metodah izmer-
jeno kapacitivnost normiramo na površino lipidnega
dvosloja. Normirano kapacitivnost tako lahko primer-
jamo s poizkusi, narejenimi na različnih sistemih z ra-
zličnimi površinami ravninskih lipidnih dvoslojev.
Najpogosteje kapacitivnost merimo z določitvijo
časovne konstante razelektritve ravninskega lipidnega
dvosloja [12]. Ravninskemu lipidnemu dvosloju vsilimo
napetost izbrane velikosti. Pri tem se na ravninskem lipid-
nem dvosloju nabere naboj. Ko je impulza konec, ravnin-
ski lipidni dvosloj razelektrimo prek upora znane vred-
nosti. Razelektritev ravninskega lipidnega dvosloja lahko
opazujemo kar z osciloskopom (slika 5).
Napetost pri razelektritvi na ravninskem lipidnem
dvosloju u(t) lahko opišemo kot:
u(t) = U0e
−
t
τ . (1)
U0 je amplituda vsiljene napetosti; τ časovna kon-
stanta, ki je odvisna od kapacitivnosti (C) in upornosti
(R) ravninskega lipidnega dvosloja in merilnega sistema,
τ = R · C. (2)
Slika 5. Napetost na ravninskem lipidnem dvosloju pri merjenju
kapacitivnosti z metodo razelektritve.
Figure 5. Voltage on a planar lipid bilayer during capacitance
measurement made by using the discharge method.
Če poznamo upornost sistema in je ta veliko manjša
od upornosti ravninskega lipidnega dvosloja (∼ 108 Ω)
[1], lahko kapacitivnost ravninskega lipidnega dvosloja
določimo z meritvijo, ki je sestavljena iz dveh delov.
Najprej izmerimo kapacitivnost sistema brez ravninskega
lipidnega dvosloja (Csis), v drugem delu pa kapacitivnost
sistema z lipidnim dvoslojem (CSBLM ). Predpostavimo
lahko, da je kapacitivnost ravninskega lipidnega dvosloja
(CBLM ) razlika obeh izmerjenih kapacitivnosti:
CBLM = Csis − CSBLM . (3)
Metoda razelektritve ravninskega lipidnega dvosloja
je najpogosteje uporabljena zato, ker je njena izvedba
preprosta; potrebujemo le napetostni vir, hitro stikalo
ter spominski osciloskop za opazovanje razelektritve
ravninskega lipidnega dvosloja.
Zasledimo tudi merilno metodo, v okviru katere vred-
nost kapacitivnosti pretvorimo v čas [13]. Enakomerno
naelektrimo lipidni dvosloj do neke napetostne vrednosti,
ko jo presežemo, ravninski lipidni dvosloj praznimo. Pe-
riodično polnjenje in praznjenje CBLM da na izhodu
vezja pravokotni signal s periodo, ki je odvisna od ka-
pacitivnosti lipidnega dvosloja (slika 6).
Kondenzator CBLM na sliki 6 predstavlja kapac-
itivnost lipidnega dvosloja. Na kondenzatorju mer-
imo napetost v točki D in jo ojačimo z operacijskim
ojačevalnikom. Ta ima ojačenje k določeno z uporoma
R1 in R2:
k =
R1 + R2
R1
. (4)
Izhod ojačevalnika je pripeljan v integrirano vezje
NE555, v katerem sta dva napetostna primerjalnika.
Vhod prvega je merjena napetost v točki A, drugega pa
razdeljena napetost, ki gre prek delilnika treh uporov.
296 Kramar, Miklavčič, Maček Lebar
Slika 6. A) Vezje za transformacijo kapacitivnosti v periodo. B)
Potek signalov na posamezni točki v vezju [13].
Figure 6. A) Capacitance to the time transformation circuit. B)
Voltage signal on selected points of the signal [13].
Glede na nivo napetosti se preklopi izhod RS spominske
celice. Izhod iz celice invertiramo, rezultat pa je pra-
vokotni signal, kateremu zlahka izmerimo periodo Tp.
Napetost na lipidnem dvosloju lahko izrazimo z enačbo:
UBLM =
2
3
V
1
k
=
2 · V · R1
3 (R1 + R2)
. (5)
Merjenje razdelimo v dve fazi. Prva faza je polnjenje
kondenzatorja, kjer teče tok iz napajalnika prek uporov
R4 in R3 v kondenzator. Tranzistor T je zaprt. V drugi
fazi se zaradi preklopa RS celice tranzistor T odpre in
kondenzator CBLM se razelektri. Tok teče prek upora R3
in tranzistorja T v negativni pol napajanja. Zaradi ohran-
janja energije velja, da je produkt napajalne napetosti (V )
in časa v eni periodi Tp enak:
Tp · V = UBLM (R3 + R4) CBLM + UBLMR3CBLM .
(6)
V vezju izberemo simetrično napajanje V = V + =
|V −| ter vrednost upora R3 ≫ R4. Iz enačbe (6) izraz-
imo periodo, pri čemer zanemarimo upornost R4 (zaradi
R3 ≫ R4). Kapacitivnost ravninskega lipidnega dvosloja
je torej:
CBLM =
V Tp
2UBLMR3
. (7)
Kapacitivnost ravninskega lipidnega dvosloja merimo
tudi z uporabo izmenične napetosti [14]. Usmerjena
izhodna napetost se spreminja v odvisnosti od vrednosti
kapacitivnosti ravninskega lipidnega dvosloja. Merilni
sistem je treba najprej umeriti na spektru znanih kapac-
itivnosti, da določimo parametre parabolične krivulje, ka-
teri sledi odvisnost. Na omenjeni način lahko sočasno
merimo tudi upornost ravninskega lipidnega dvosloja.
3 Upornost (R) oziroma prevodnost (G)
Upornost (R) oziroma prevodnost (G) lipidnih dvoslo-
jev ponavadi opišemo z razmerjem izmerjenega in vzbu-
jalnega signala. Kadar vzbujamo lipidni dvosloj z
napetostjo, lahko z opazovanjem toka neposredno opazu-
jemo prevodnost. Nasprotno je pri tokovnem vzbujanju,
ko opazujemo upornost ravninskega lipidnega dvosloja z
merjenjem napetosti. Ustrezno razmerje obeh signalov
podaja upornost ravninskega lipidnega dvosloja, ki je
praviloma izredno velika (reda 108 Ω).
Pri metodi, ko ravninski lipidni dvosloj vzbujamo
s sinusnim signalom poljubne amplitude (0,1 - 1,5 V)
in frekvenco 1 Hz, merimo upornost in kapacitivnost
sočasno. Temu signalu prištejemo še sinusni signal ampli-
tude 2 mV in frekvence 1 kHz [14]. Z 1 kHz signalom me-
rimo kapacitivnost, kot smo opisali v razdelku o merjenju
kapacitivnosti. Nadomestno vezje za tak sistem vidimo
na sliki 7. Zapišemo napetostni enačbi za realni
V1 cos (ϕ − ϕ1) + VBLM cos (ϕBLM − ϕ) = VS (8)
in imaginarni del napetosti
V1 sin (ϕ − ϕ1) = VBLM sin (ϕBLM − ϕ) . (9)
Iz kapacitivnosti ravninskega lipidnega dvosloja in
znanega toka lahko izračunamo fazni kot ϕBLM na lipid-
nem dvosloju z enačbo:
ωCBLMVBLM = I sinϕBLM , (10)
pri čemer znani tok izrazimo z uporom R1 in kondenza-
torjem C1:
I = V1
√
(ωC1)
2
+
(
1
R1
)2
. (11)
Z vsemi tremi enačbami lahko izračunamo še napetost
na lipidnem dvosloju VBLM in fazni kot ϕ celotnega sis-
tema. Prevodnost na lipidnem dvosloju izračunamo iz
relacije:
GBLMVBLM = I cos ϕ. (12)
Taka metoda merjenja nam omogoča sočasno spreml-
janje kapacitivnosti in upornosti; tudi med spreminjanjem
lastnosti lipidnega dvosloja.
4 Porušitvena napetost lipidnega dvosloja (VC)
Pod vplivom električnega polja tako v celični kot tudi
v umetni membrani nastanejo strukturne spremembe −
pore, ki omogočajo transport ionov in molekul skozi
ravninski lipidni dvosloj. Natančni mehanizmi nasta-
janja por, njihova velikost, struktura in stabilnost niso v
celoti poznani [15]. V zadnjem času v literaturi najdemo
molekularne modele, ki nakazujejo dinamično nastajanje
por in s tem delno pojasnjujejo tudi mehanizme nasta-
janja [16,17]. Z meritvijo porušitvene napetosti dobimo
Merjenje lastnosti ravninskih lipidnih dvoslojev 297
podatek o trdnosti in stabilnosti ravninskega lipidnega
dvosloja. Porušitveno napetost ponavadi merimo tako,
da opazujemo tok ob pravokotnih napetostnih pulzih,
ki jih dovedemo na ravninski lipidni dvosloj. Ampli-
tudo napetostnih pulzov povečujemo, dokler ne zaznamo
povečanja električnega toka (slika 8). Električni tok je
znak, da je ravninski lipidni dvosloj porušen. Ampli-
tudo napetostnega pulza, s katerim smo ravninski lipidni
dvosloj porušili, imenujemo porušitvena napetost [8]. Pri
tako zasnovani meritvi je izmerjena porušitvena napetost
odvisna od trajanja pulza in od časa predhodnih iz-
postavitev ravninskega lipidnega dvosloja električnemu
polju [18,19], ki pa ga vnaprej ne poznamo.
Zato smo predlagali novo metodo določanja
porušitvene napetosti, ki bi bila predvsem preprosteja in
učinkoviteja od tistih, ki so jih uporabljali do zdaj [20].
Porušitveno napetost ravninskega lipidnega dvosloja
določimo z linearno naraščajočim napetostnim sig-
nalom (slika 9). Naklon in končno napetost linearno
naraščajočega signala je treba prej izbrati. Izbira končne
napetosti mora zagotavljati, da se bo ravninski lipidni
dvosloj zagotovo porušil. Izkazalo se je, da je metoda
odlična [20]. Z različnimi nakloni linearno naraščajočih
signalov lahko določimo celo prag porušitvene napetosti
za izbrani lipidni dvosloj − to je napetost, pri kateri
se ravninski lipidni dvosloj poruši, če ji je izpostavljen
daljši čas. Med meritvijo je ravninski lipidni dvosloj
izpostavljen napetostnemu signalu le enkrat, tako se
izognemo vplivu večkratne izpostavitve ter zmanjšamo
stresanje vrednosti izmerjene porušitvene napetosti [20].
5 Sklep
Ravninski lipidni dvosloj je preprost model celične mem-
brane. Njegova poglavitna prednost je dostopnost z obeh
strani. Zasnova modela omogoča preprosto spremin-
janje kemijske strukture ravninskega lipidnega dvosloja
in merjenje njegovih lastnosti: kapacitivnosti, upornosti
in porušitvene napetosti.
Slika 7. Nadomestno vezje sistema in kazalčni diagram za mer-
jnje električnih lastnosti ravninskih lipidnih dvoslojev s sinus-
nim vzbujanjem [14].
Figure 7. Substitute circuit of the system and vector diagram
for measuring electrical properties of planar lipid bilayers with
a sinus signal [14].
Slika 8. Določitev porušitvene napetosti ravninskega lipidnega
dvosloja.
Figure 8. Planar lipid bilayer breakdown determination.
Slika 9. Določitev življenjske dobe ter porušitvene napetosti
ravninskega lipidnega dvosloja. Svetla krivulja predstavlja pri-
tisnjeno napetost, temna krivulja pa tok skozi ravninski lipidni
dvosloj. Čas med začetkom naraščanja pritisnjene napetosti
ter začetkom naraščanja toka definiramo kot življenjsko dobo
ravninskega lipidnega dvosloja tbr . Ob času ko začne naraščati
tok iz napetostnega signala odčitamo porušitveno napetost
ravninskega lipidnega dvosloja Ubr .
Figure 9. Planar lipid bilayer breakdown and lifetime determi-
nation. The light curve on the plot represents the applied voltage
and the dark curve the current trough the planar lipid bilayer.
The lifetime of planar lipid bilayer tbr is defined as the time be-
tween the beginning of the rising applied linear rising voltage
and a time the current starts to flow across the membrane. Volt-
age breakdown Ubr is defined as the value of the applied voltage
at tbr .
6 Zahvala
Avtorji se zahvaljujejo Agenciji za raziskovalno dejavnost
Republike Slovenije za finančno podporo.
7 Literatura
[1] H.T.Tien and A.Ottova, The lipid bilayer concept: Ex-
perimental realization and current applications. In Pla-
nar lipid bilayers (BLMs) and their applications. (Ed.
H.T.Tien and A.Ottova-Leitmannova) 1−74, Elsevier,
New York 2003.
[2] H.T.Tien, Bilayer Lipid Membranes (BLM), Marcel
Dekker, inc., New York 1974.
[3] M.Smeyers, M.Leonetti, E.Goormaghtigh and F.Homble,
Structure and function of plant membrane ion channels
reconstituted in planar lipid bilayers. In Planar Lipid Bi-
layers (BLMs) and their Applications. (Ed. H.T.Tien and
A.Ottova-Leitmannova) 449−478, Elsevier, New York
2003.
[4] B.E.Ehrlich, Incorporation of Ion Channels in Planar
Lipid Bilayers: How to Make Bilayers Work for You. In
The Heart and Cardiovascular System. (Ed. H.A.Fozzard
et al.) 551−560, Raven Press, New York 1992.
[5] P. Mueller, DO. Rudin, HT. Tien, WC. Wescott, Methods
for the formation of single bimolecular lipid membranes
in aqueous solutions. J. Phys. Chem. 67, 534−535 (1963).
[6] R. Coronado and R. Latorre, Phospholipid-bilayers made
from monolayers on patch-clamp pipettes. Biophysical
Journal 43, 231−236 (1983).
[7] M. Montal and P. Mueller, Formation of bimolecu-
lar membranes from lipid monolayers and a study of
their electrical properties. Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America, 69,
3561−3566 (1972).
[8] G.C.Troiano, L.Tung, V.Sharma and K.J.Stebe, The Re-
duction in Electroporation Voltages by the Addition of
Surfactant to Planar Lipid Bilayer. Biophisical Journal
75, 880−888 (1998).
[9] V.Sharma, K.Uma Maheswari, J.C.Murphy and L.Tung,
Poloxamer 188 Decreases Susceptibility of Artificial Lipid
Membranes to Electroporation. Biophisical Journal 71,
3229−3241 (1996).
[10] T.F.Eibert, M.Alaydrus, F.Wilczewski and V.W.Hansen,
Electromagnetic and Thermal Analysis for Lipid Bilayer
Membranes Exposed to RF Fields. IEEE transactions on
biomedical engineering 46, 1013−1021 (1999).
[11] A.Iglič and V.Kralj-Iglič, Effect of anisotropic proper-
ties of membrane constituents on stable shapes of mem-
brane bilayer structure. In Planar Lipid Bilayers (BLMs)
and their Applications. (Ed. H.T.Tien and A.Ottova-
Leitmannova) 143−172, E lsevier, New York 2003.
[12] R.Benz and K.Janko, Voltage-induced capacitance re-
laxation of lipid bilayer membranes; effects on mem-
brane composition. Biochimica et Biophysica Acta 455,
721−738 (1976).
[13] S.Kalinovski and Z.Figaszevski, A new system for bilayer
lipid membrane capacitance measurements: method, ap-
paratus and applications. Biochimica et Biophysica Acta
1112, 57−66 (1992).
[14] E.Gallucci, S.Micelli and G.Monticelli, Pore Formation
in Lipid Bilayer Membranes Made of Phosphatidylinosi-
tol and Oxidized Cholesterol Followed by Means of Alter-
nating Current. Biophisical Journal 71, 824−831 (1996).
[15] M.Pavlin, T.Kotnik, D.Miklavčič, P.Kramar, A.Maček
Lebar, Electroporation of Planar Lipid Bilayers. In Mem-
branes Advances in Planar Lipid Bilayers and Liposomes
Volume 6. (Ed. A. Leitmannova Liu) 165−226, Academic
Press 2008.
[16] D.P.Tieleman, H.Leontiadou, A.E.Mark, S.J.Marrink,
Simulation of pore formation in lipid bilayers by mechan-
ical stress and electric fields. Journal of the American
Chemical Society 125, 6382−6383 (2003).
[17] M.Tarek, Membrane electroporation: A molecular dy-
namics simulation. Biophysical Journal, 88, 4045−4053
(2005).
[18] I.G.Abidor, V.B.Arakelyan, L.V.Chernomordik,
Y.A.Chizmadzhev, V.F.Pastushenko and M.R.Tarasevich,
246 - Electric Breakdown of Bilayer Lipid Membranes
I. The Main Experimental Facts and Their Qualitative
Discussion. Bioelectrochemistry and Bioenergetics 6,
37−52 (1979).
[19] A.Maček Lebar, G.C.Troiano, L.Tung, D.Miklavčič,
Inter-pulse interval between rectangular voltage pulses
affects electroporation threshold of artificial lipid bilay-
ers. IEEE Transactions on Nanobioscience 1, 116−120
(2002).
[20] P.Kramar, D.Miklavcic, A.Macek Lebar, Determination
of lipid bilayer breakdown voltage by means of linear ris-
ing signal. Bioelectrochemistry, 70, 23−27 (2007).
[21] P.Kramar, D.Miklavcic, A. Macek Lebar, A system for
the determination of planar lipid bilayer breakdown volt-
age and its applications. IEEE Transactions on Nanobio-
science 8, 132−138 (2009).
Peter Kramar je diplomiral leta 2003 in magistriral leta 2005
na Fakulteti za elektrotehniko Univerze v Ljubljani. Na isti
fakulteti je od leta 2003 zaposlen, najprej kot raziskovalec,
zdaj pa kot asistent. Raziskovalno se ukvarja z elektroporacijo
ravninskih lipidnih dvoslojev.
Alenka Maček Lebar je diplomirala leta 1991, magistrirala leta
1995 ter doktorirala leta 1999 na Fakulteti za elektrotehniko
Univerze v Ljubljani. Je docentka na Fakulteti za elektrotehniko
Univerze v Ljubljani. Raziskovalno in pedagoško se ukvarja z
vplivom električnega polja na biološke sisteme.
Damijan Miklavčič je diplomiral leta 1987, magistriral leta
1991 ter doktoriral leta 1993 na Fakulteti za elektrotehniko, Uni-
verze v ljubljani. Je redni profesor na Fakulteti za elektrotehniko
Univerze v Ljubljani. Raziskovalno in pedagoško se ukvarja z
vplivom električnega polja na biološke sisteme.