1 UVOD
Skupinsko vedenje je zelo zanimivo področje, ki obrav-
nava skupine entitet, katerih vedenje je sicer preprosto,
a opazovane kot celota izkazujejo kompleksno vedenje;
vedenje, ki se ga posamezna entiteta ne zaveda. Tipični
primeri so jate ptic, jate rib, črede kopitarjev in roji
insektov — primeri, ki jih zlahka opazimo v naravi.
Podobna vedenja lahko opazimo tudi pri ljudeh — cestni
zastoji, množice ljudi na prireditvah itn. Zakaj se živa
bitja združujejo v skupine, ni povsem znano. Nekatere
študije pravijo, da to lahko pripomore k učinkovitejšemu
iskanju hrane in parjenju [1], druge študije nakazujejo,
da združevanje v skupine zaradi hidrodinamičnih in ae-
rodinamičnih vplivov pripomore k varčevanju z energijo
pri premagovanju razdalj [2], [3]. Ena najpogostejših
hipotez pa pravi, da tako vedenje lahko zagotavlja boljšo
obrambo pred plenilci [4], [5]. Ta hipoteza je podprta z
dokazi, da živali v skupini hitreje odkrijejo plenilca [6]
in da je verjetnost napada na določenega posameznika
v večjih skupinah manjša [7].
Verjetno najbolj razširjen računalniški model skupin-
skega vedenja je leta 1987 razvil Reynolds [8]. V njem
množica simuliranih živali (angl. boids) sledi trem zelo
preprostim nagonom (angl. drives), končni rezultat pa
je kompleksno vedenje skupine. Reynolds je uporabil tri
184 GRBEC, DEMŠAR, LEBAR BAJEC
nagone — razmik (angl. separation), poravnavo (angl.
alignment) in kohezijo (angl. cohesion). V takšni ali
drugačni obliki se ti nagoni pojavljajo v tako rekoč
vseh računalniških modelih skupinskega vedenja, sami
modeli pa se uporabljajo na več različnih področjih
(računalniška animacija [9], biologija [10], ekologija
[11] in behaviorizem [12]).
Ena največkrat uporabljenih in citiranih izvedenk je
model, ki so ga razvili Couzin in sod. [13], model
smo tudi mi izbrali kot izhodišče naše raziskave. V tem
modelu simulirana žival uporablja podobne nagone, kot
jih je v svojem modelu uporabljal Reynolds, a tokrat
se simulirana žival pri njihovem izračunu zanaša na
podatke, ki jih o okolici pridobi s treh območij (območja
razmika, območja poravnave in območja kohezije) ter ob
vnaprej določenih utežeh istoimenskih nagonov. Couzin
in sod. [13] so pokazali, da s spreminjanjem velikosti
območja poravnave nastanejo štirje različni režimi ve-
denja skupine (neusklajeno prepletanje, kroženje okrog
praznega jedra, delno usklajeno gibanje in močno uskla-
jeno gibanje). Ugotovili so tudi, da obstaja tako imeno-
vani kolektivni spomin, ki v odvisnosti od trenutnega
režima vedenja ne omogoča prehoda v drug poljuben
režim vedenja. Ta omejitev velja za režim kroženja
okrog praznega jedra, kjer je prehod iz neusklajenega
prepletanja v kroženje okrog praznega jedra mogoč,
prehod iz usklajenih oblik gibanja v kroženje okrog
praznega jedra pa ni mogoč. Gautrais in sod. [14] so
pri konstantnem radiju poravnave enak rezultat dosegli
zgolj s spreminjanjem razmerja med utežjo poravnave in
utežjo kohezije. Z vpeljavo plenilca, ki je izpostavljen
vplivom hidrodinamike je De Rosis [15] ob nespremen-
ljivih parameterih modela vedenja plena pokazal, da
z višanjem koeficienta upora ob upoštevanju hidrodi-
namičnih lastnosti uspešnost plenilca pada. Demšar in
Lebar Bajec [16] sta pozneje pokazala, da je uspešnost
plenilca odvisna tudi od taktike, ki jo le-ta uporablja pri
napadu. Kot dobra strategija izbire tarče se izkaže napad
najbolj izoliranega posameznika.
Pri raziskavah skupinskega vedenja se v zadnjem času
veliko uporabljajo tako imenovani adaptivni modeli. V
nasprotju s klasičnimi računalnškimi modeli skupin-
skega vedenja se vedenje entitet v adaptivnih modelih
skozi čas ali kako drugače spreminja. Pri časovnem
spreminjanju se z uporabo genetskih algoritmov simulira
nekakšna evolucija vedenja entitet. V katero smer bo
evolucija vedenje potisnila, pa določajo pritiski, katerim
so izpostavljene entitete. Na primer pričakujemo lahko,
da bodo napadi plenilca usmerjali evolucijo plena proti
čim bolj učinkoviti obrambi oziroma izmikanju plenilcu.
Wood in Ackland [17] sta s časovnim prilagajanjem
parametrov modela raziskovala vplive napadov plenilca
in potrebe po hranjenju na evolucijo vedenja skupine.
Rezultati njune študije nakazujejo, da je združevanje
plena v skupino ključno pri napadu plenilca, kar pa
ne velja za hranjenje. Kunz in sod. [18] so razisko-
vali vedenje plena v odvisnosti od zmotljivosti plenilca
ter ugotovili, da je pri napadu nezmotljivega plenilca
združevanje v skupino le redkokdaj koristno, medtem ko
se pri napadu zmotljivega plenilca močno obrestuje. V
primerjavi z [15], [16], [19] in našo raziskavo pa Kunz in
sod. v modelu vedenja plena niso implementirali zaznave
plenilca, kar pomeni da se plen plenilcu ni mogel aktivno
izogibati z bežanjem. Demšar in sod. [19] so z evolucijo
naprednih taktik napada plenilca pokazali, da je pri zmo-
tljivem plenilcu razprševanje, ki mu sledi napad najbolj
izoliranega posameznika, veliko učinkovitejša taktika
napada kot zaporedni napadi z eno izmed preprostih
taktik (napad najbolj središčnega, napad najbližjega in
napad najbolj izoliranega posameznika) čeprav se lahko
izbrana taktika med zaporednimi napadi spreminja. S
tem, da so avtorji implementirali zaznavo plenilca ter
plenu omogočili bežanje, so pokazali tudi, da je taktika
razprševanja bistveno boljša pri izničevanju uspešnosti
zakasnjenega odziva plena kot enega mogočih načinov
obrambe.
Čeprav so štirje različni režimi vedenja skupine dobro
znani, pa ni še nihče raziskoval, ali bi oz. kako bi lahko
plen z menjavanjem režimov vedenja ob napadu plenilca
izboljšal svojo možnost za preživetje. V ta namen smo
razširili osnovni model Couzina in sod. [13] tako, da
lahko plen parametre modela prilagaja oddaljenosti ple-
nilca, in z uporabo genetskih algoritmov izvedli analizo
evolucije vedenja plena v odvisnosti od različnih taktik
napada plenilca in njegove zmotljivosti. Tako smo želeli
preveriti, katera vrsta vedenja je najboljša protiobramba
za različne plenilčeve taktike napada ter ali prehodi med
naštetimi režimi pripomorejo k učinkovitejši obrambi
pred plenilcem. Pri evoluciji smo po vzoru Demšarja
in sod. [19] uporabili zmotljive in nezmotljive plenilce
z različnimi taktikami napada: napad najbližjega, napad
najbolj središčnega, napad najbolj izoliranega posame-
znika in napad s pomočjo razprševanja, ki mu sledi
napad najbolj izoliranega posameznika. Demšar in sod.
[19] so s pomočjo genetskih algoritmov raziskovali
razvoj parametrov vedenja naprednega plenilca. V naši
raziskavi smo ubrali nasprotno smer in s pomočjo ge-
netskih algoritmov optimizirali parametre vedenja plena,
ki so se prilagajali glede na oddaljenost plenilca. V
nadaljevanju najprej podrobneje predstavimo model in
opazovane metrike, nato predstavimo in komentriamo
rezultate, sledi sklep.
2 MODEL
Naš računalniški model skupinskega vedenja je zasnovan
na delovanju modela, ki so ga razvili Couzin in sod.
[13]. Posamezne entitete živijo v treh dimenzijah, vsak
posameznik pa je opisan s svojo lokacijo v prostoru, ci,
ter smerjo gibanja, v̂i, kjer je x̂ enotski vektor vektorja
x, definiran kot x̂ = x/|x|. Hitrost posameznikov, s,
je konstantna in določena kot parameter modela, glej
tabelo 1.
ADAPTIVNI RAČUNALNIŠKI MODEL SKUPINSKEGA VEDENJA PLENA OB NAPADU PLENILCA 185
Tabela 1: Parametri modela vedenja plena in njihove vrednosti, v okviru katerih smo s pomočjo genetskega algoritma optimizirali
vedenje skupine pri napadu plenilca
Parameter Enota Oznaka Vrednosti [privzeta vrednost]
Število posameznikov / N 150
Velikost plena Enot S 0.2
Radij razmika Enot rr 1
Radij poravnave Enot ro 1–11
Radij kohezije Enot ra 14
Radij zaznave plenilca Enot re 0–20 [20]
Utež razmika / wr 0–1 [1]
Utež poravnave / wo 0–1 [1]
Utež kohezije / wa 0–1 [1]
Utež bežanja / we 0–2 [1]
Hitrost Enot na sekundo s 3
Največji kot zavijanja Stopinj na sekundo θ 40
Napaka (S.D.) Stopinj σ 0.57
Vidni kot Stopinj α 270
Časovni korak Sekund τ 0.1
Na vsakem koraku simulacije, ki predstavlja 0.1 s
(τ), se na podlagi informacij, pridobljenih iz okolice,
izračuna vpliv na smer gibanja posameznika, kar pov-
zroči rotacijo vektorja smeri v̂i. Pri rotaciji smeri je
specificiran največji mogoči kot rotacije θ, ki ga lahko
posameznik opravi v enem koraku simulacije. Če je
kot med trenutnim smernim vektorjem v̂i(t) in želenim
smernim vektorjem d̂i(t + τ) manjši od največjega
dovoljenega kota zavijanja θ, potem v naslednjem ko-
raku simulacije smerni vektor posameznika postane kar
vektor želene smeri v̂i(t + τ) = d̂i(t + τ). Če je kot
med omenjenima vektorjema večji od največje dovoljene
vrednosti, potem se izvede rotacija smernega vektorja
posameznika proti vektorju želene smeri, a zgolj za
kot θ. Vsak korak gibanja torej poteka po naslednjem
postopku:
1. izračun želenega smernega vektorja d̂i na podlagi
vektorja lokacije posameznika, ci, in informacij o
okolici,
2. posodobitev vektorja smeri gibanja v̂i s pomočjo
želenega smernega vektorja d̂i z rotacijo za kot θ,
če kot med vektorjema presega θ, sicer v̂i(t+τ) =
d̂i(t+ τ),
3. sprememba lokacije glede na posodobljeno vre-
dnost smeri gibanja ci(t+τ) = ci(t)+τsv̂i(t+τ).
Koraka 1 in 2 se izvedeta za vse posameznike sočasno,
šele nato se izvede korak 3. Najpomembnejša kompo-
nenta, ki vpliva na gibanje posameznika oz. cele skupine,
je tako želeni smerni vektor d̂i. Ta se izračuna na podlagi
informacij o okolici, kar bomo podrobneje razložili v
nadaljevanju.
2.1 Plen
Osnovni cilj plena je preživetje. Plen ima definirana
štiri območja: območje razmika, območje poravnave,
re
ra
ro
rr
Območje kohezije (zoa)
Območje poravnave (zoo)
Območje zaznave plenilca (zoe)
x
y
z
Območje razmika (zor)
360˚ - α
Slika 1: Območja zaznave plena
območje kohezije in območje zaznave plenilca, kot
nakazuje slika 1. Tako ima vsak posameznik podane
naslednje parametre: vidni kot α, radij razmika rr
(ZOR, angl. zone of repulsion), radij poravnave ro (ZOO,
angl. zone of orientation), radij kohezije ra (ZOA,
angl. zone of attraction), radij zaznave plenilca re (ZOE,
angl. zone of escape), nagonom pripadajoče uteži wr,
wo, wa, we, hitrost s, največji kot zavijanja θ in napako
pri izračunu želene smeri σ. Po vzoru Couzina in sod.
[13] smo s σ simulirali napako, ki jo posameznik
stori zaradi npr. napačne zaznave in drugih fizičnih
oz. psihičnih razlogov. Omenjena napaka se s pomočjo
sferično ovite Gaussove porazdelitve s standardno de-
viacijo σ izraža kot rotacija vektorja smeri gibanja v̂i
za naključni kot v poljubni smeri. Pri vidnem polju
186 GRBEC, DEMŠAR, LEBAR BAJEC
posameznika se v obliki odsekanega stožca z notranjim
kotom (360 − α)◦, kjer je α vidni kot, upošteva tudi
slepi kot, ki je prisoten pri večini živih bitij. Slepi
kot velja za območje poravnave, območje kohezije in
območje zaznave plenilca, ko je razdalja do plenilca
večja od radija razmika. V območju razmika se slepi
kot ne uporablja, saj lahko npr. ribe z uporabo drugih
čutil zaznavajo okolico tudi za sabo, a zgolj na kratki
razdalji [20].
Če se v območju razmika (ZOR) nahaja eden ali več
sosedov, potem se bo posameznik želel oddaljiti od
njih in s tem zagotoviti ustrezno velik zasebni prostor.
Smerni vektor za zagotavljanje ustrezne razdalje se za
posameznika i izračuna kot:
dr = −
∑
j∈Nr
r̂ij , (1)
kjer je rij = cj − ci vektor od obravnavanega posame-
znika i do soseda j in Nr = {j 6= i : |rij | < rr}
množica zaznanih sosedov v območju ločevanja. To
pravilo ima najvišjo prioriteto.
Če posameznik v območju razmika ne zazna nobenega
soseda, se osredini na območje poravnave (ZOO) in
območje kohezije (ZOA). Območje poravnave skrbi za
usklajeno smer gibanja, smerni vektor torej izračunamo
kot vsoto vektorjev smeri gibanja vseh sosedov v
območju:
do =
∑
j∈No
v̂j , (2)
kjer je No = {j 6= i : rr ≤ |rij | < ro, r̂ij ·
v̂i > cosα/2} množica zaznanih sosedov v območju
poravnave in v̂j trenutna smer gibanja soseda j.
Če posameznik zazna sosede tudi v območju kohezije
(ZOA), se le-ta usmeri proti njim:
da =
∑
j∈Na
r̂ij , (3)
kjer je Na = {j 6= i : ro ≤ |rij | < ra, r̂ij ·
v̂i > cosα/2} množica zaznanih sosedov v območju
kohezije.
Po vzoru De Rosisa [15] smo model nadgradili tudi z
nagonom bežanja (ZOE). Nagon bežanja je po prioriteti
enakovreden nagonu razmika in velja za enega ali več
zaznanih plenilcev:
de = −
∑
p∈Ne
r̂ip, (4)
kjer je Ne = {p : |rip| < re, r̂ip · v̂i > cosα/2}
množica zaznanih plenilcev v območju zaznave plenilca
in rip = cp − ci vektor od obravnavanega posameznika
i do zaznanega plenilca p. Za plen je bežanje pred ple-
nilcem esencialen nagon, zato ga izvaja v vseh primerih,
ne glede na število zaznanih sosedov v drugih območjih.
Pri izračunu vektorja smeri smo po vzoru [14] vpe-
ljali tudi uteži. Njihova naloga je zagotoviti prioriteto
posameznih nagonov:
di =
{
wrdr + wede, Nr 6= ∅
wodo + wada + wede, sicer.
(5)
Pri evoluciji vedenja skupine smo poleg radijev
območij prilagajali tudi uteži posameznih nagonov. Plen
je omenjene parametre lahko prilagajal oddaljenosti ple-
nilca, in sicer tako, da je za vsakega izmed naslednjih
intervalov oddaljenosti plenilca hranil svoj nabor para-
metrov:
• [0, 6.66) enot — majhna oddaljenost plenilca,
• [6.66, 13.33) enot — srednja oddaljenost plenilca,
• [13.33, 20) enot — velika oddaljenost plenilca,
• [20,∞) enot — odsotnost plenilca oz. plenilec
zunaj vidnega polja.
2.2 Plenilec
Osnovni nagon plenilca je ujeti izbrani plen. Plenilec
ima definirana tri območja (glej sliko 2): območje za-
znave plena (ZOD, angl. zone of detection), območje
zmotljivosti (ZOC, angl. zone of confusion) in območje,
na katerem plenilec poskusi ujeti izbrani plen (ZOP, angl.
zone of predation). V območju zaznave plena plenilec
na podlagi taktike napada določi ciljnega posameznika
in izračuna vektor želene smeri d̂p(t+ τ), ki ga usmeri
proti njemu.
rd
rc
rp
Območje zmotljivosti (zoc)
Območje zaznave plena (zod)
x
y
z
Območje napada (zop)
360˚ - α
Slika 2: Območja zaznave plenilca
Plenilec izvede napad, ko se izbrani plen pojavi v
območju napada (ZOP). Verjetnost uspešnosti napada Pc
je odvisna od števila posameznikov, ki se nahajajo v
območju zmotljivosti plenilca [19], [18]:
Pc =
1
|Nc|
, (6)
ADAPTIVNI RAČUNALNIŠKI MODEL SKUPINSKEGA VEDENJA PLENA OB NAPADU PLENILCA 187
Tabela 2: Parametri modela vedenja plenilca in njihove vrednosti, ki smo jih uporabili pri evoluciji plena
Parameter Enota Oznaka Vrednosti
Število plenilcev / Np 1
Velikost plenilca Enot Sp 1
Radij območja napada Enot rp 1
Radij območja zmotljivosti Enot rc 2.5
Radij območja zaznave plena Enot rd 120
Hitrost Enot na sekundo sp 4
Največji kot zavijanja Stopinj na sekundo θp 50
Napaka (S.D.) Stopinj σp 0.57
Vidni kot Stopinj αp 360
Čas ravnanja s plenom Sekund th 15
Čas za ponovni napad Sekund tr 15
Parameteri napada s pomočjo razprševanja, ki mu sledi napad najbolj izoliranega posameznika
Radij zaključka razprševanja Enot rl 2
Radij območja iskanja najbolj izoliranega posameznika Enot rt 7
kjer je Nc = {j : |rpj | < rc, r̂pj · v̂p > cosα/2}
množica posameznikov v območju zmotljivosti. Če ple-
nilcu uspe ujeti plen, potem za določen čas th neha iskati
novo tarčo. S to lastnostjo simuliramo čas, potreben za
ravnanje s plenom (angl. handling time). Če plenilcu ne
uspe ujeti plena, potem za določen čas tr preneha slediti
jati, s čimer se ponovno osredini na nov plen ter pripravi
napad (angl. refocus time). Po uspešnem ulovu izbranega
plena se število posameznikov v jati zmanjša.
Z izjemo radijev navedenih območij je plenilec opre-
deljen z enakimi parametri kot plen (tabela 2) in ti imajo
tudi enak vpliv na gibanje. Parametri so: hitrost, sp,
največji kot zavijanja, θp, napaka pri izračunu želene
smeri, σp, ter vidni kot, αp.
Izbira ciljnega posameznika je odvisna od plenilčeve
taktike napada. Implementirali smo štiri [19]:
• napad najbližjega posameznika dp = d̂n,
• napad najbolj središčnega posameznika dp = d̂c,
• napad najbolj izoliranega posameznika dp = d̂i in
• napad s pomočjo razprševanja, ki mu sledi napad
najbolj izoliranega posameznika.
Karakteristika plenilca je odvisna predvsem od nje-
gove taktike napada. Pri taktiki napada na najbližjega po-
sameznika plenilec v območju zaznave (ZOD) izbere naj-
bližjega posameznika. Vektor želene smeri izračunamo
kot:
dn = rpi, i = argmin
i∈Np
|rpi|, (7)
kjer je Np = {j : |rpj | < rp, r̂pj · v̂p > cosα/2}
množica posameznikov v območju zaznave plena, rpi
pa vektor od plenilca p do izbranega plena i, tako da sta
si plen in plenilec med seboj najbližja.
Za določitev najbolj središčnega in nabolj izoliranega
posameznika smo uporabili mero obrobnosti |Pi| [19],
vp
Pi
α
Slika 3: Najbolj izoliran plen, ki se nahaja za jato (α > 90◦)
[21], [22], kjer je:
Pi =
1
|Ni|
∑
j∈Ni
r̂ij (8)
in Ni = {j : |rij | < ra} množica posameznikov, ki
so potencialno v interakciji s posameznikom i. Največja
vrednost mere tako označuje najbolj izolirane posame-
znike, najmanjša pa najbolj središčne. Smerni vektor do
plena, ki je nabolj središčen, torej izračunamo kot:
dc = rpi, i = argmin
i∈Np
|Pi|. (9)
Pri izračunu smernega vektorja za najbolj izoliran plen
moramo poiskati plen z največjo mero obrobnosti, hkrati
pa je treba obravnavati tudi perspektivo plenilca, saj
se lahko najbolj izoliran plen iz perspektive plenilca
nahaja za jato in ga plenilec ne bi smel zaznati (glej
sliko 3). Ta pomanjkljivost se odpravi z omejitvijo, da
mora biti kot med vektorjem mere obrobnosti plena
Pi in vektorjem smeri gibanja plenilca v̂p v intervalu
[−90◦, 90◦]. Smerni vektor do najbolj izoliranega plena
tako izračunamo kot:
di = rpi, i = argmax
i∈N∗p
|Pi|, (10)
188 GRBEC, DEMŠAR, LEBAR BAJEC
Tabela 3: Vrednosti metrik mgroup in pgroup pri različnih
režimih vedenja skupine
Režim vedenja mgroup pgroup
Neusklajeno prepletanje Nizek Nizek
Kroženje okrog praznega jedra Visok Nizek
Delno in močno usklajeno gibanje Nizek Visok
kjer je N∗p = Np − {j ∈ Np : P̂j · v̂p ≤ 0} množica
posameznikov, ki so v območju zaznave plenilca in se
iz zornega kota plenilca nahajajo na sprednji strani jate.
Napad s pomočjo razprševanja je taktika, s katero
plenilec razprši jato na manjše enote, takoj za tem pa
napade najbolj izoliranega posameznika [19]. Plenilec
v ta namen najprej identificira najbližjega posameznika,
nato v množici posameznikov, ki so z njim potencialno
v interakciji, poišče najbolj središčnega posameznika
in ga zasleduje, dokler ni od njega oddaljen zgolj rl
enot. Takrat se razprševanje konča in sledi napad na
najbolj izoliranega posameznika, ki pa ga plenilec izbere
v radiju rt. Smerne vektorje za razprševanje skupine
(sledenje najbolj središčnemu posamezniku) in napad na
najbolj izoliranega posameznika izračunamo enako kot
v enačbah (9) in (10).
2.3 Opazovane metrike
Couzin in sod. [13] so za analizo vedenja skupine
uporabili dve metriki, ki skupaj določata režim vedenja:
polarizacija pgroup in vrtilni moment skupine mgroup.
Polarizacija skupine nam sporoča stopnjo usklajenosti
skupine v smeri in hitrosti. Izračunamo jo kot:
pgroup =
1
N
∣∣∣∣∣
N∑
i=1
v̂i
∣∣∣∣∣ . (11)
Večje vrednosti (blizu 1) pomenijo višjo stopnjo po-
larizacije, skupina pa se pod takimi pogoji giba delno
usklajeno ali močno usklajeno.
Druga metrika, vrtilni moment skupine, specificira
stopnjo gibanja posameznikov pravokotno na smer proti
središču skupine v enaki krožni smeri. Večje vrednosti
(blizu 1) tako pomenijo veliko število posameznikov, ki
se gibajo pravokotno na smer proti središču skupine v
enaki smeri (krožijo okrog praznega središča). Vrtilni
moment skupine izračunamo kot:
mgroup =
1
N
∣∣∣∣∣
N∑
i=1
r̂ic × v̂i
∣∣∣∣∣ , (12)
kjer je
ric = ci − cgroup (13)
in
cgroup =
1
N
N∑
i=1
ci. (14)
Narašcanje
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Zmanjševanje
12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1
Radij poravnave
Metrika
Vrtilni moment
Polarizacija
Slika 4: Gibanje povprečja in intervala zaupanja metrik vr-
tilnega momenta in polarizacije skupine pri povečevanju in
zmanjševanju radija poravnave (št. ponovitev: 30, CI: 95%,
velikost jate: 100, vsi drugi parametri kot v tabeli 1)
Tabela 3 povzema relacije med režimi vedenja ter
metrikama pgroup in mgroup, kot so jih ugotovili Co-
uzin in sod. [13]. Poskus, pri katerem smo z izjemo
intervala spreminjanja radija poravnave uporabili enake
vrednosti parametrov kot Couzin in sod. [13, slika 4],
smo ponovili tudi v naši raziskavi in prišli do ena-
kih ugotovitev. Na levem grafu slike 4 sta prikazani
metriki pri povečevanju radija poravnave, kjer lahko
izluščimo prehode med različnimi režimi vedenja sku-
pine (prepletanje → kroženje → usklajeno gibanje). Na
desnem grafu slike 4 pa prikazujemo vrednosti metrik
pri zmanjševanju radija poravnave, kjer lahko opazimo
odsotnost prehoda v režim kroženja okrog praznega
jedra (usklajeno gibanje → prepletanje).
Za namene analize evolucij vedenja skupine smo
vpeljali še štiri dodatne metrike. Te so povprečna raz-
dalja do najbližjega soseda (nnd ), število ulovov (nk),
število trkov (nc) in število jat ob koncu simulacije
(nF ). Povprečna razdalja do najbližjega soseda pomeni
zgoščenost skupine in jo izračunamo kot:
nnd =
1
N
N∑
i=1
min
j∈Ni
|rij |. (15)
Pri vsaki simulaciji, ki traja Tτ časa, beležimo število
plenilčevih ulovov in trkov med posamezniki. Trk smo
zabeležili, ko sta bila dva posameznika bliže drug dru-
gemu, kot je njuna velikost:
nc =
T∑
t=0
|C(t)|
2
, C(t) = {i| ∃j : j 6= i, |rij(t)| ≤ S}.
(16)
Naj bo i ciljni posameznik, ki ga v času t izbere
plenilec. Plenilec ujame plen z verjetnostjo Pc, ko se
plen i pojavi v območju napada:
nk =
T∑
t=0
K(t), K(t) =
{
1, |rpi(t)| ≤ rp ∧ Pc < χ
0, sicer.
(17)
kjer je χ naključno enakomerno porazdeljeno realno
število na intervalu [0, 1].
ADAPTIVNI RAČUNALNIŠKI MODEL SKUPINSKEGA VEDENJA PLENA OB NAPADU PLENILCA 189
Po vsaki končani simulaciji smo izračunali tudi število
samostojnih jat. Samostojna jata je sklenjena veriga
posameznikov [23], ki v območjih razmika, poravnave
ali kohezije posredno ali neposredno zaznajo vsaj enega
soseda. Vsi člani samostojne jate torej ne zaznavajo
članov drugih samostojnih jat, kar pomeni, da samo-
stojne jate nimajo medsebojnega vpliva. Samostojno jato
lahko rekurzivno definiramo kot:
1. i ≤ N, 2. i ∈ Gi, 3. i ∈ Gi ⇒ Ni ⊂ Gi. (18)
Razbitje množice posameznikov {1, . . . , N} na samo-
stojne jate je tedaj:
F = {Gi1 , . . . ,Gin} (19)
in metrika števila jat:
nF = |F|. (20)
3 REZULTATI
Analizo vedenja skupine pri napadu plenilca smo izvedli
z opazovanjem metrik polarizacije skupine pgroup, vrtil-
nega momenta skupine mgroup in povprečne razdalje do
najbližjega soseda nnd . Metrike smo beležili na samo-
stojni jati, v kateri se je nahajal izbran plen. Metrike
smo beležili v relaciji z razdaljo med izbranim plenom
in plenilcem, ko je le-ta izvajal napad. Omenjenih metrik
nismo beležili, ko se je plenilec pripravljal na nov napad
(angl. refocus) ali ko je ravnal s plenom (angl. handling).
Za vsak nabor parametrov, ki jih je plen lahko prilagajal
v odvisnosti od oddaljenosti plenilca (radij poravnave,
radij poravnave in radij zaznave plenilca, radij poravnave
in utež bežanja, radij poravnave in uteži vseh nagonov)
smo izvedli 14–15 evolucij. Za vsako rešitev smo nato
izvedli 10 ponovitev beleženja metrik. Za vsak nabor
optimiziranih parametrov to skupaj pomeni 140–150
ponovitev beleženja metrik. Poleg naštetih metrik smo
beležili tudi splošne metrike, ki določajo uspešnost sku-
pine pri napadu plenilca. Splošne metrike smo beležili
3500 časovnih korakov, ko je po uvodnih 500 časovnih
korakih, v katerih se je vedenje stabiliziralo, plenilec za-
poredno napadal skupino z različnimi taktikami napada.
Splošne metrike so bile: povprečno število ulovov nk,
povprečno število trkov med posamezniki nc, povprečna
cenilka genetskega algoritma f in število samostojnih jat
nF (razpadi skupine) ob koncu simulacije, tj. po skupaj
4000 časovnih korakih.
Pri evolucijah z napadi zmotljivega plenilca smo pri
vseh taktikah napada opazili ponavljajoči se vzorec, pri
katerem se je v območju razdalje med plenilcem in
izbranim plenom [5, 20] spreminjal režim vedenja iz
močnega v delno in nato znova v močno usklajeno giba-
nje. Tako vedenje je konsistentno s parametri vedenja,
pri katerih so vrednosti radija poravnave na intervalih
srednje oddaljenosti, velike oddaljenosti in odsotnosti
plenilca nihale v enakem zaporedju v okviru vrednosti,
ki ustrezajo navedenim režimom vedenja.
Napad najbolj izoliranega
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
0.0
N
ezm
otljiv plenilec
75 60 45 30 20 10 0
Razdalja med plenilcem in izbranim plenom
P
ol
ar
iz
ac
ija
/v
rt
iln
i m
om
en
t s
ku
pi
ne
Metrika:
Polarizacija
Vrtilni moment
Prilagajani parametri:
Radij poravnave
Radij poravnave in
radij zaznave plenilca
Radij poravnave in
utež bežanja
Radij poravnave in
vse uteži
Slika 5: Prikaz poskusa vzpostavitve režima kroženja okrog
praznega jedra
Posebna izjema so bile evolucije vedenja pri napadu
nezmotljivega plenilca na najbolj izoliran plen. V teh
primerih je vrednost radija poravnave na intervalu od-
sotnosti pri večini naborov prilagodljivih parametrov
konvergirala proti vrednostim, ki so značilne za kroženje
okrog praznega jedra. Ta vzorec ni bil prisoten zgolj
tedaj, ko je plen lahko prilagajal radij poravnave in
uteži vseh nagonov. Vrednosti radija poravnave so bile
v tem primeru namreč zunaj intervala, ki je značilen
za ta režim vedenja. To potrjuje tudi graf polarizacije
in vrtilnega momenta (glej sliko 5), kjer se metriki za
to vrsto evolucije močno razlikujeta od preostalih treh,
pri katerih je plen lahko prilagajal zgolj radij porav-
nave, radij poravnave in radij zaznave plenilca ali radij
poravnave in utež bežanja. Gibanje vrednosti metrik
teh treh evolucij nakazuje poskus vzpostavitve režima
kroženja okrog praznega jedra, vendar vrtilni moment
in polarizacija skupine ne dosežeta ustreznih vrednosti.
V danih primerih se polarizacija skupine zmanjša na
∼ 0.8 in vrtilni moment poveča na ∼ 0.2, kar pa
ne zadošča stabilnemu kroženju okrog praznega jedra
(glej vrednosti metrik na intervalu [1.5, 3] na sliki 4).
Vzrok za to pripisujemo kolektivnemu spominu [13],
ki onemogoča neposreden prehod vedenja skupine iz
usklajenega gibanja, ki ga povzroči plenilec, v kroženje
okrog praznega jedra.
Nato smo se osredinili na analizo metrike povprečne
razdalje do najbližjega soseda (nnd ). Pri napadih zmo-
tljivega plenilca poskuša skupina ohranjati čim manjšo
razdaljo do najbližjega soseda (slika 6), kar ji poveča
verjetnost preživetja (manjša nnd ⇒ manjša verjetnost
uspešnosti napada). Tukaj želimo opozoriti tudi na zgo-
stitev skupine na intervalu razdalje med plenilcem in
izbranim plenom [10, 25], kjer v nekaterih primerih nnd
pade pod radij razmika (< 1). Tak odziv je najbolj izrazit
pri napadu na najbolj izoliran plen, ko plen prilagaja
radij poravnave in utež bežanja, kjer se je nnd zmanjšala
z 1.08 (SD: 0.007) na 0.94 (SD: 0.026) (t = 61.5210,
df = 278, P < 0.0001).
190 GRBEC, DEMŠAR, LEBAR BAJEC
Napad središca Napad s pomocjo disperzije Napad najbolj izoliranega Napad najbližjega
0.9
1.0
1.1
1.2
1.3
1.4
1.5
1.6
Z
m
o
tljiv p
le
n
ile
c
0102030 0102030 0102030 0102030
Razdalja med plenilcem in izbranim plenom
P
o
vp
re
cn
a
r
a
zd
a
lja
d
o
n
a
jb
liž
je
g
a
s
o
se
d
a
Prilagajani parametri:
Radij poravnave
Radij poravnave in
radij zaznave plenilca
Radij poravnave in
utež bežanja
Radij poravnave in
vse uteži
Slika 6: Prikaz gibanja povprečne vrednosti in 95 % intervala zaupanja povprečne razdalje do najbližjega soseda pri napadu
plenilca v relaciji z razdaljo med plenilcem in izbranim plenom
Radij poravnave
Radij poravnave in
radij zaznave plenilca
Radij poravnave in
utež bežanja
Radij poravnave in
vse uteži
●
●
●●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●●
●
●●●●●
●
●●●
●
●●
●
●
●
●●●●●
●
●●
●
●●
●
●
●●●●
●
●
●●
●●
●●
●●●
●
●●
●
●●●
●●
●●●●●●●●●●●●●
●
●●●●● ●
●●
●
●●
●
●
●
●
●●
●
●
●●
●
●●
●
●
●●
●
●●
●
●●
●
●●●
●
●●
●●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●
●●
●
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
S D I N S D I N S D I N S D I N
Strategija napada
Š
te
vi
lo
ja
t
Strategija napada:
Središce
Disperzija
Izoliran
Najbližji
Slika 7: Prikaz povečanega števila jat, ko plen prilagaja radij poravnave in uteži vseh nagonov in v primerih, ko evolucija
naborov parametrov poteka z nezmotljivim plenilcem, ki napada najbolj izoliranega posameznika
Pri napadih zmotljivega plenilca nismo opazili
očitnega povečanja nnd tik pred napadom plenilca. Ta
odziv smo poimenovali ignoriranje plenilca, ki plenu
poveča možnosti za preživetje zaradi ohranitve še vedno
dovolj visoke gostote skupine. Visoka gostota plena v
plenilčevem območju zmotljivosti namreč zmanjša ver-
jetnost uspešnosti plenilčevega napada (glej enačbo (6)).
Ko je plen lahko prilagajal zgolj radij poravnave, je bil
odziv ignoriranja plenilca še neučinkovit, ko pa smo med
prilagodljive parametre dodali tudi radij zaznave plenilca
oz. uteži nagonov, se je omenjeni odziv izpopolnil.
Pri vseh prilagodljivih modelih so prevladovale uskla-
jene oblike gibanja z izjemo primerov, ko je evolucija
potekala z nezmotljivim plenilcem, ki je napadal najbolj
izoliranega posameznika. V teh primerih so na intervalu
odsotnosti plenilca prevladovale vrednosti radija porav-
nave, značilne za režim kroženja okrog praznega jedra.
Zaznali smo tudi večje število trkov med posamezniki v
primerjavi z evolucijami, ki so potekale z drugimi takti-
kami napada. Vzrok za povečano število trkov med posa-
mezniki pripisujemo nižji vrednosti polarizacije skupine
in večji vrednosti vrtilnega momenta (glej sliko 5), ki
povzročita bolj intenzivno delno usklajeno gibanje s
težnjo kroženja. Enak vzorec (povečano število) smo
zasledili tudi pri številu samostojnih jat ob koncu si-
mulacij. Podobno filozofijo obrambe z razpadi skupine
smo zaznali tudi tedaj, ko je plen lahko prilagajal radij
poravnave in uteži vseh nagonov ne glede na taktiko
plenilca (slika 7).
Pri pregledu posnetkov simulacij smo pri nezmotlji-
vem plenilcu, ki napada najbolj izoliranega posame-
znika, v uvodnih 500 časovnih korakih odkrili vzposta-
vitev kroženja okrog praznega jedra, ki se je občasno
ohranilo do prvega napada. V tem času je bil režim
ADAPTIVNI RAČUNALNIŠKI MODEL SKUPINSKEGA VEDENJA PLENA OB NAPADU PLENILCA 191
Narašcanje
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Zmanjševanje
12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1
Radij poravnave
Metrika
Vrtilni moment
Polarizacija
Slika 8: Gibanje povprečja ter intervala zaupanja metrik vr-
tilnega momenta in polarizacije skupine pri povečevanju in
zmanjševanju radija poravnave (št. ponovitev: 30, CI: 95%,
velikost jate: 150, vsi ostali parametri kot v tabeli 1)
kroženja zelo nestabilen, kar pojasnjuje povečano število
jat ob koncu simulacije. Nestabilno kroženje okrog
praznega jedra je namreč povzročilo razpade skupine
in prehode v delno usklajeno gibanje. Kroženja okrog
praznega jedra na sliki 5 ne moremo jasno identificirati,
ker se je pojavilo samo v uvodni, stabilizacijski, fazi
simulacije, tj. v prvih 500 časovnih korakih. Sprva smo
tako vedenje pripisali kolektivnemu spominu [13], zato
smo poskus režimov vedenja, ki ga prikazuje slika 4,
ponovili, tokrat z velikostjo jate 150.
Na sliki 8 je viden neuspešen prehod v režim kroženja
okrog praznega jedra. Izkaže se, da povečana velikost
jate vpliva na uspešnost vzpostavitve in stabilnost režima
kroženja okrog praznega jedra. Pri nadaljnjih poskusih
smo prišli do zaključka, da je glavni vzrok za to pre-
majhno območje kohezije (ra = 14). Ponovljen poskus
s povečanim radijem kohezije (ra = 20) je prikazal
uspešno vzpostavitev režima kroženja okrog praznega
jedra, ki je stabilno na intervalu radija poravnave [1.5, 3].
Za stabilno kroženje okrog praznega jedra je tako treba
uskladiti radij kohezije z velikostjo jate, česar Couzin in
sod. [13] niso poudarili.
Z namenom, da bi preverili, ali bo uskladitev radija
kohezije z velikostjo jate pri evoluciji z nezmotljivim
plenilcem, ki napada najbolj izolirane posameznike, vo-
dilo v vzpostavitev stabilnega kroženja okrog praznega
jedra, smo izvedli dodatne evolucije vedenja plena,
ki lahko prilagaja radij poravnave. S tem smo želeli
preveriti tudi ali bo stabilno kroženje okrog praznega
jedra ob odsotnosti plenilca še vedno najboljši režim
vedenja. Rezultate smo primerjali s predhodnimi, ko je
bil radij kohezije manjši (ra = 14). Gibanje metrik
polarizacije in vrtilnega momenta skupine je enako pri
vseh taktikah napada in vrstah plenilca z izjemo napada
nezmotljivega plenilca na najbolj izoliran plen. Tokrat se
je skupina pri tej vrsti napada gibala močno polarizirano
(slika 9), kar je bila stalnica pri drugih taktikah napada.
Število ulovov se je v primerjavi s predhodno evolucijo
povečalo, število trkov pa zaradi močno usklajenega
gibanja zmanjšalo.
Analiza dodatne evolucije s povečanim radijem kohe-
Napad najbolj izoliranega
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
0.0
N
ezm
otljiv plenilec
75 60 45 30 20 10 0
Razdalja med plenilcem in izbranim plenom
P
ol
ar
iz
ac
ija
/v
rt
iln
i m
om
en
t s
ku
pi
ne
Metrika:
Polarizacija
Vrtilni moment
Prilagajani parametri:
Radij poravnave, ra=14
Radij poravnave, ra=20
Slika 9: Vpliv radija kohezije na evolucijo vedenja plena, ko
le-ta prilagaja radij poravnave oddaljenosti plenilca
zije nakazuje, da stabilen režim kroženja okrog praznega
jedra pri napadu plenilca verjetno ni najboljši, čeprav
so pogoji za to izpolnjeni. Razlog, zakaj se kroženje
pojavi pri manjšem radiju kohezije, sta po našem mnenju
nestabilnost jate in narava napada na najbolj izoliran
plen. Z razpadom jate je manjša skupina ali osamelec
(posameznik, ki se odcepi) usmerila plenilca stran od
preostalih posameznikov, s čimer je bila jati zagotovljena
večja možnost za preživetje.
4 SKLEP
Cilj raziskave je bila evolucija parametrov prilagodlji-
vega modela vedenja skupine pri napadu plenilca s
pomočjo genetskih algoritmov. Implementirali smo mo-
del skupinskega vedenja, s pomočjo katerega so Couzin
in sod. [13] ob spreminjanju parametra radija poravnave
odkrili več režimov vedenja skupine: neusklajeno pre-
pletanje, kroženje okrog praznega jedra, delno usklajeno
gibanje in močno usklajeno gibanje. S pomočjo evolucije
prilagodljivih parametrov vedenja smo želeli preveriti
obstoj naprednih tehnik izogibanja ob napadu plenilca,
denimo s prehodi med različnimi režimi vedenja. V
simulaciji smo uporabili več vrst plenilca z različnimi
taktikami napada in lastnostjo zmotljivosti oz. nezmo-
tljivosti. Izvedli smo več evolucij prilagodljivih modelov
z različnim naborom parametrov ob različnih vrstah ple-
nilca in jih analizirali. Nabori parametrov prilagodljivih
modelov so bili: radij poravnave, radij poravnave in radij
zaznave plenilca, radij poravnave in utež bežanja ter
radij poravnave in uteži vseh nagonov, ki opredeljujejo
vedenje.
Pri vseh rezultatih evolucij so prevladovale usklajene
vrste gibanja. Izjema je bila evolucija vedenja skupine
ob nezmotljivem plenilcu s taktiko napada na najbolj
izoliran plen, kjer je skupina v odsotnosti plenilca ne-
stabilno krožila okrog praznega jedra. Skupina se je k tej
vrsti gibanja nagibala zaradi manjše stabilnosti (preprost
razpad) in zaradi narave taktike napada, pri čemer je
192 GRBEC, DEMŠAR, LEBAR BAJEC
najbolj izoliran posameznik (osamelec) ali manjša sku-
pina postala vaba in s tem plenilca potencialno usme-
rila stran od preostalih posameznikov. Pri vseh drugih
evolucijah vedenja skupine pri napadu nezmotljivega
plenilca so se taktike obrambe pred plenilcem nagibale
proti usklajenim vrstam gibanja s prehodi med močno
usklajenim in delno usklajenim gibanjem. Pri evolucijah
z manjšim naborom parametrov (radij poravnave in radij
zaznave plenilca oz. utež bežanja) skupine pri napadu
plenilca praviloma niso razpadle. To se je spremenilo pri
evoluciji z naborom parametrov radij poravnave in uteži
vseh nagonov, saj so skupine postale zelo nestabilne
(veliko razpadov). S to taktiko izogiba so jate uporabile
podobno filozofijo obrambe, kot smo jo predstavili pri
strategiji napada na najbolj izoliran plen (nestabilno
kroženje okrog praznega jedra z razpadi).
Pri nezmotljivem plenilcu je uspešnost napada odvi-
sna od zgoščenosti jate v njegovi okolici. Pri odsotnosti
plenilca se je skupina v vseh primerih gibala delno
ali močno usklajeno. Pri analizi rezultatov smo odkrili
dva zanimiva odziva jate ob napadu plenilca. Ko se je
plenilec približal jati, se je skupina sprva zgostila, nato
pa je sledilo ignoriranje plenilca. Zato plenilcu ni uspelo
razpršiti skupine, hkrati pa si je skupina zaradi visoke
zgoščenosti zagotovila večjo verjetnost preživetja.
Kot je bilo že povedano, so prevladovale usklajene
oblike gibanja z izjemo evolucije ob napadu nezmotlji-
vega plenilca na najbolj izoliran plen. V tem primeru
so vrednosti radija poravnave konvergirale proti režimu
kroženja okrog praznega jedra, ki pa se med zapo-
rednimi napadi plenilca ni nikoli uspešno vzpostavil.
Vzpostavitev tega režima gibanja smo zasledili samo
v začetni fazi stabilizacije vedenja do prvega napada
plenilca. V tej fazi je bilo kroženje okrog praznega
jedra zelo nestabilno in je prehajalo v delno usklajeno
gibanje. Nadaljnja analiza je pokazala, da je bila vzrok
za to nestabilnost prenizka vrednost radija kohezije za
izbrano velikost jate (N = 150). Z dodatno evolucijo
prilagodljivega modela z zgolj parametrom radija po-
ravnave ob povečanem radiju kohezije smo preverili,
ali je ta režim vedenja še vedno najboljši pri napadu
plenilca in ali se ta režim gibanja ohrani oz. okrepi.
Rezultati dodatne evolucije kažejo, da stabilno kroženje
okrog praznega jedra verjetno ni najboljši režim vedenja,
saj vrednosti radijev poravnave težijo proti delno in
močno usklajenim vrstam gibanja. V primerjavi z istim
prilagodljivim modelom ob manjšem radiju kohezije se
je število trkov in jat zmanjšalo. Po drugi strani pa
se je število ulovov povečalo, a očitno v primerjavi z
zmanjšanjem števila trkov in naštetih jat ne dovolj, da
bi prevladovalo.
ZAHVALA
Raziskavo je omogočila Javna agencija za raziskovalno
dejavnost Republike Slovenije (ARRS) v okviru pro-
grama P2-0359, Vseprisotno računalništvo.